منابع جديد نرعقيمي سيتوپلاسمي در آفتابگردان(1)

<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" />

::حسين زينل زاده::

::مهدی غفاري::

 

از سال 1969 توليد تجارتي هيبريدهاي آفتابگردان مبتني بر تنها منبع نرعقيمي سيتوپلاسمي لكلرك،PET1 ، بوده است. امروزه تهية منابع جديد نرعقيمي سيتوپلاسمي به همراه سيستمهاي برگشت دهندة باروري از علاقمندي هاي ويژة محققين در جهت افزايش تنوع ژنتيكي و كاستن پتانسيل خطر پاتوژنهاي مختلف مي باشد. در چند سال اخير بيش از 60 منبع جديد نرعقيمي سيتوپلاسمي در ژرم پلاسم هليانتوس گزارش شده است، با اين حال ناپايداري محيطي و فقدان لاينهاي نگهدارنده و برگردانندة باروري، استفاده از آنها در برنامه هاي دورگ گيري را محدود كرده است. به نظر مي رسد منبع جديدANN5 بخاطر متفاوت بودن از منبع لكلرك و برخورداري از پايداري محيطي مي تواند به عنوان تستر براي كشف ژنهاي برگشت دهندة باروري و نيز در برنامه هاي اصلاح آفتابگردان مورد استفاده قرار گيرد.

 

 

مقدمه

   افزايش عملكرد آفتابگردان بيش از هر چيز مديون استفاده از پديدة هتروزيس (Heterosis) و توليد ارقام هيبريد مي باشد. كشف اولين منبع نرعقيمي سيتوپلاسميCMS (Cytoplasmic male sterility) در سال 1969 و كشف ژنهاي برگشت دهندة باروري يكسال بعد از آن توليد تجارتي هيبريدهاي آفتابگردان را امكان پذير ساخت. مديريت مطمئن به همراه حداقل كار فيزيكي، استفاده از نرعقيمي سيتوپلاسمي را به عنوان تنها روش مقرون به صرفه و عملي در توليد تجاري بذر هيبريد آفتابگردان معرفي نموده است. از سال 1972 تاكنون توليد هيبريدهاي آفتابگردان برپاية اولين منبع نر عقيمي سيتوپلاسمي، لكلرك، صورت گرفته است. بعد از زيانهاي مصيبت باري كه در اثر حساسيت هيبريدهاي ذرت مبتني بر نرعقيمي سيتوپلاسمي به لكه برگي ذرت(Helminthosporium maydis)در آمريكا به وجود آمد، براي پيشگيري از وقوع چنين فلاكتي در مورد آفتابگردان، اصلاحگران بررسي براي يافتن منابع جديد نرعقيمي را شروع كردند و قبل از هر چيز از گونه هاي وحشي به عنوان مواد اوليه استفاده نمودند.

در حال حاضر بيش از 60 منبع نرعقيمي سيتوپلاسمي از نتاج تلاقي بين گونه هاي وحشي هليانتوس با ارقام زراعي (والپ، 1972؛ آناشچنكو و همكاران، 1974؛ ولان و دديو، 1980؛ هيزر، 1982؛ لكلرك، 1983؛ ورانئو و همكاران، 1986؛ سيرز، 1991و1994؛ و كريستوف، 1994) يا با گونه هاي وحشي (هيزر، 1982؛ سيرز، 1984؛ اسكوريك و همكاران، 1987؛ جان، 1990؛ جان و زانگ، 1994) يا با موتانهاي القائي (جان و روتگر، 1988) شناسايي شده است. ژن هاي برگشت دهنده باروري براي 30 منبع شناسايي شده درصورتيكه تنها براي 17 منبع توارث باروري مطالعه گرديده است (جان، 2000). با اينحال فقدان لاينهاي نگهدارنده (Maintainer lines) و برگشت دهندة باروري (Fertility restorer lines) به همراه ناپايداري محيطي از جمله مشكلاتي هستند كه عمده فعاليتهاي اصلاحگران در جهت رفع اين مشكلات متمركز شده است. از بين منابع جديد شناسايي شده منبع ANN5 بدليل پايداري در شرايط محيطي مختلف مي تواند به عنوان تستر (Tester) براي كشف ژنهاي جديد تجديد كنندة باروري در گونه هاي وحشي آفتابگردان و نيز در برنامه هاي توليد بذر هيبريد آفتابگردان مورد استفاده قرار گيرد.

منابع جديد نرعقيمي سيتوپلاسمي

   اولين منبع نرعقيمي سيتوپلاسمي در سال 1969 از تلاقي بين گونه هاي هليانتوس آنوس و هليانتوس پتيولاريس بدست آمده است. اين منبع بنام سيتوپلاسم فرانسوي يا PET1 ناميده مي شود (هورن و فريدت،1997). براي توليد هيبريدهاي آفتابگردان ابتدا لاينهاي اينبرد از طريق تلاقي برگشتي با يك لاين نرعقيم مبتني بر سيتوپلاسم لكلرك به لاين نرعقيم تبديل شده و توسط لاين اوليه نگهداري مي شوند. برگشت باروري به لاينهاي نرعقيم توسط لاينهاي برگشت دهندة باروري كه توسط كينمن (به نقل از مارينكويچ و ميلر،1995) شناسايي شده اند صورت مي گيرد. در سالهاي اخير علاوه بر سيستم نرعقيمي سيتوپلاسمي PET1 منابع جديدي از نر عقيمي در نتاج حاصل از تلاقيهاي بين و درون گونه اي بدست آمده و يا بصورت تصادفي در جمعيتهاي وحشي آفتابگردان يافت شده است. سيرز(1996) به وجود بيش از 40 منبع نرعقيمي سيتوپلاسمي در جمعيتهاي آفتابگردان اشاره كرده است. اين منابع معمولا با حروف و شماره هايي نشان داده مي شوند كه معمولا نمايانگر گونه يا زيرگونة وحشي است كه در تلاقي با گونة آنوس نرعقيمي جديد را بوجود آورده است. چائوچين (2004) به منبع جديد GIG3 از Helianthus giganteus و ژن هاي برگشت دهنده باروري متناظر آن اشاره نموده است.

   از جمله منابع جديد مي توان به دو منبع ANL1 و ANL2 اشاره نمود. اين دو منبع از تلاقي آفتابگردان زراعي با زير گونة لنتيكولاريس از گونة آنوس  حاصل شده است (آناشچنكو و همكاران،1974 و هيزر 1982). منابع ديگري به نامهاي MAX1، PET2 و PEF1 به ترتيب از تلاقي گونه هاي ماكسيميلياني، پتيولاريس و زير گونة فالاكس با گونة آنوس بدست‌آمده اند (ولان و دديو،1980؛ ولان،1981 و سيرز،1987).منابع ANN1، ANN2، ANN3 و ANN4 به صورت طبيعي در جمعيتهاي وحشي آفتابگردان ايجاد شده و توسط سيرز (1987) يافت شده است. منبع ANN5 نيز از همين سري بوده و توسط مارينكويچ و ميلر (1995) گزارش شده است. دورگ گيري بين گونة يكسالة آرگوفيلوس بعنوان والد مادري و آفتابگردان زراعي به عنوان والد پدري منجر به ايجاد منابع جديد ARG1,2,3 شده است (كريستوف،1990). از تلاقي رقم پردويك از گونة آنوس با گونة تتراپلوئيد و چندسالة هيرستوس و پرورش نتاج حاصل از اولين تلاقي برگشتي با والد اول در محيط كشت MS منبع BAN2 حاصل شده است.

جان (2000) براي بدست آوردن منبع جديد نرعقيمي سيتوپلاسمي و همچنين ژن هاي برگرداننده باروري از تلاقي دو گونه وحشي H. annuus استفاده نمود. آزمايش وي حاكي از وجود ژن هاي برگرداننده باروري (كه با يك ژن غالب كنترل مي شود) P21، RMAX و PI 413178 براي منبع ANN2 و لاين هاي رستورر P21، RHA280، RHA801، RPET2 و PI 413180 براي منبع ANN3 بود. وي اين دو منبع را متفاوت از ديگر منابع گزارش شده دانست. هورن (2002) در بررسي تنوع مولكولي سيتوپلاسم هاي نرعقيم و نربارور در جنس هليانتوس با استفاده از mtDNA ميتوكندري 28 منبع نرعقيم و نربارور، نتيجه گرفت كه منابع PET2 و PEF1 از لحاظ ساختار mtDNA متفاوت از منبع PET1 بوده و مكانيسم متفاوتي از نرعقيمي سيتوپلاسمي در آنها مشاهده مي شود. ليپنر و هورن (2002) در بررسي تفاوت هاي سيتوپلاسمي و هسته اي تنفس و بيان پروتئين هاي ميتوكندريايي لاين هاي نرعقيم سيتوپلاسمي و لاين هاي نگهدارنده آنها، گزارش كردند كه بين منابع GIG1، MAX1، PET2، ANL1 و ANL2 تفاوتي وجود ندارد. در آزمايش گوري شانكار و همكاران (2004) با تلاقي 3 لاين نرعقيم PEF، PET1 و CMSI با 18 لاين اينبرد برتر مشخص شد كه منابع CMSI و PEF عملكردي مشابه منبع PET1 دارند.

جان و همكاران(2002) به منبع نرعقيمي RIG كه از گونة Helianthus pauciflorus حاصل شده است اشاره نموده اند. عقيمي كامل تحت خود گشني اجباري و 99% دانه بندي در شرايط آزاد گرده افشاني نشان از نرعقيمي كامل و باروري كامل اندام ماده دارد. اين منبع مي تواند در جهت تنوع بخشيدن به منابع سيتوپلاسمي بكار گرفته شود. منابع ANN كه در نتيجة جهشهاي تصادفي در اندامهاي سيتوپلاسمي بويژه ژنوم ميتوكندري بوجود آمده است، در گروه نرعقيمي اتوپلاسميك و بقية منابع كه حاصل تلاقي بين و درون گونه اي مي باشد در گروه نرعقيمي آلوپلاسميك قرار مي گيرند (لازا و بوسمارك،1993).

 

/ 2 نظر / 4 بازدید
شكرستان

با سلام خدمت شما عزيزان خواهشمند است خبر ذيل را هز طور كه صلاح مي‌دانيد در اختيار عموم قرار دهيد. اميد است كه اين همكاري شما موجب تقويت يك اقدام اجتماعي و خير شود. «شكرستان - وبلاگ هم انديشي کارکنان شرکت توسعه نيشکر و صنايع جانبي راه اندازي شد» http://suger.mihanblog.com